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Theorie zur Genetik der Fellfärbung beim Sloughi

von Claudia Bravin

Stand: Juli 2006

„Theorie“, das klingt ja schon so staubtrocken, werden Sie sich denken. Stimmt, aber vielleicht gelingt es mir ja, die Materie etwas praxisnäher und möglichst ohne unerklärtes „Fachchinesisch“  zu beschreiben und lade den geneigten Leser ein zu einer kleinen Reise durch die Welt der Farbvererbung.

Jedes Individuum, also auch der Hund, besitzt Erbanlagen, die so genannten Gene, die ihm schon in die Wurfkiste gelegt werden. Die Erbinformation ist in Abschnitte eingeteilt, auf denen immer nur ganz bestimmte Informationen gespeichert werden, wie z.B. die Haarlänge oder die Augenfarbe. Diesen Abschnitt nennt man Locus (= Ort). Erst die Kombination der Informationen auf den einzelnen Loci ergibt später das Gesamtbild, d.h. die Loci stellen die einzelnen Puzzle-Teilchen dar. Jedes Puzzle-Teilchen wiederum besteht aus zwei Hälften. Die eine Hälfte erhält der Welpe vom Vater und die andere Hälfte von der Mutter. Erst beide Hälften zusammen ergeben dann für den Welpen die Gesamtinformation des jeweiligen Locus. Das kann man sich etwa so vorstellen:

Fangen wir zunächst mal ganz harmlos an und sehen, welche Angaben sich im Standard für die Rasse Sloughi (FCI-Standard Nr. 188 d, 27.4.98) finden lassen. Schon in der zweiten Zeile heißt es „Er kommt nur kurzhaarig vor“. An diesem Beispiel lässt sich sehr schön das Handwerkszeug zum Puzzeln vorstellen.

Die Puzzle-Teilchen für die Haarlänge finden sich auf „Locus L“.

Locus „L“ („Haarlänge“)

L+            Kurzhaar

l               Langhaar

L+ ist also das Kürzel für die Information „kurze Haare“. Dabei signalisiert das groß geschriebene „L“ seine Dominanz über das kleine „l“. Das ist so etwas wie das Grundgesetz in der Vererbung: es gibt fast immer einen Herrscher (= dominant) und einen Untergebenen (= rezessiv). Aber wie im richtigen Leben gilt auch hier, kein Gesetz ohne Ausnahme: es gibt auch gleichberechtigte Partner, das wird aber nicht „Ehe“ genannt, sondern „Kodominanz“.

Da es auf Locus L nur zwei mögliche Varietäten gibt, nämlich L+ und l, gibt es nur wenige Kombinationsmöglichkeiten:

L+ L+                          der Hund ist kurzhaarig

L+ l                         der Hund ist kurzhaarig, kann aber die Information „langhaarig = l“ vererben

l    l                         der Hund ist langhaarig

Liegen zweimal die gleichen Anlagen vor („L+ L+“, „l  l“), nennt man das „reinerbig“, sind es zwei verschiedene („L+ l“), heißt es „mischerbig“. Den genetischen Code (z.B. „L+ l“) bezeichnet man als „Genotyp“ und die sichtbare Ausprägung (z.B. „Kurzhaarig“) als Phänotyp. Spielen wir doch einfach mal einen Fall durch. Angenommen, zwei kurzhaarige, mischerbige Hunde („L+ l“) halten Hochzeit:

Obwohl beide Eltern kurzhaarig sind, fallen zu 25 % langhaarige Welpen, da beide Elternteile die Erbinformation für langes Haar verdeckt tragen. Dieses Beispiel zeigt uns damit, dass die Sloughis auf Locus L immer die Kombination L+ L+ aufweisen müssen, sonst würden ja ab und zu auch langhaarige Exemplare auftauchen. Allerdings gibt es da auch noch die Helfershelfer, die so genannten modifizierenden Gene, die je nach Ansammlung die tatsächliche Kürze des einzelnen Haares innerhalb der Bandbreite „Kurz“ bestimmen.

Lesen wir weiter im Standard für den Sloughi:

„Alle Tonschattierungen von hellsandfarben bis zu rotsandfarben; mit oder ohne schwarze Maske, mit oder ohne schwarzem Mantel, mit oder ohne schwarze Stromung, mit oder ohne schwarze Wolkung.“

Wir wollen es nicht gleich übertreiben, widmen wir uns zunächst der Information „...schwarz...“. Dafür ist sinniger Weise der Locus B = „black“ zuständig, er bestimmt die Farbe des Pigmentes „Eumelanin“.

Locus „B“ („black“)

B             schwarzes Eumelanin

b             braunes Eumelanin

Hier entscheidet es sich, ob die Maske, der Mantel, die Stromung oder die Wolkung schwarz oder braun erscheint. Dabei ist Schwarz (B) dominant über Braun (b). Der Standard für den Sloughi ist hier eindeutig: „..., mit oder ohne schwarze Maske, etc.“ Beim Sloughi kann man also bei diesem Locus von reinerbig B, also B B ausgehen. In der phänotypischen Ausprägung wäre theoretisch auch der Genotyp B b = schwarzes Pigment, mischerbig möglich, dann würden aber bei Anpaarung zweier mischerbiger (B b) Eltern einige Welpen mit braunem Pigment auftauchen.

So, nun haben wir uns zwar für „Schwarz“ entschieden, aber an welchen Stellen sich denn nun die Farbe Schwarz befinden soll, haben wir noch nicht festgelegt. Wie gehabt, gibt es auch dafür einen Zuständigen, in diesem Fall sogar gleich drei: Locus A und Locus E, diese beiden konnten per Gen-Analyse bereits bestätigt werden, ein dritter Locus „K“ wird vermutet.

Locus „A“ („Aguti“)

Ay           Einschränkung des Eumelanins = alle mehr oder weniger gewolkten sandfarbenen

Haarkleider (einzelne schwarze Haare zwischen den sandfarbenen).

aw                  Wolfsgrau (Wildfarbe).  Die sandfarbenen Haare sind schwarz-gebändert.

at             schwarz (oder braun, je nach Locus B) mit sandfarbenen Abzeichen (ist schon bei

Geburt sichtbar).

a              rezessiv Schwarz, einfarbig, kommt beim Hund nur sehr selten vor.

Ay ist dominant über at , aw und a, während aw  beim Sloughi vermutlich nicht und a definitiv nicht vorkommt. Somit sind beim Sloughi folgende Kombinationen möglich:

Ay Ay                    sandfarben, reinerbig.

Ay at                       sandfarben, mischerbig. Es können bei entsprechender Anpaarung schwarze

Welpen mit sandfarbenen Abzeichen fallen.

 at  at                       schwarz mit sandfarbenen Abzeichen, reinerbig.

Anmerkung: im Sloughi-Standard findet sich die Formulierung „sandfarben mit schwarzem Mantel“. Dies entspricht der in der Genetik im Allgemeinen verwendeten Bezeichnung „schwarz mit sandfarbenen Abzeichen“.

Locus „E“ („Extension“ = Ausdehnung)

Em           schwarze Maske (oder braun, je nach Locus B)

E             sandfarben, einzelne schwarze Haare „Wolkung“ möglich

e              völliger Wegfall des Eumelanins = sandfarben ohne jegliches Schwarz oder Braun in den Haaren

Bezüglich der Dominanzverhältnisse kann man sagen, dass Em sich gegen E und e durchsetzt. Beim Sloughi sind alle genannten Gene der E-Serie möglich. Es ergeben sich beim Sloughi folgende Kombinationen:

Em Em                     sandfarben mit schwarzer Maske, reinerbig

Em E                       sandfarben mit schwarzer Maske, mischerbig

Em e                        sandfarben mit schwarzer Maske, mischerbig

E E                          sandfarben ohne Maske, reinerbig (einzelne schwarze Haare „Wolkung“ möglich)

E e                          sandfarben ohne Maske, mischerbig (einzelne schwarze Haare „Wolkung“ möglich)

e e                          sandfarben ohne Maske, reinerbig (keinerlei schwarze Haare vorhanden)

Locus „K“ (für blacK) (vermuteter neuer Gen-Ort, noch nicht per DNA-Analyse bewiesen)

Hier sind nach neuesten Forschungen die Erbanlagen für Einfarbigkeit (ehemals As ) und Stromung (ehemals ebr  ) zunächst angesiedelt:

K                             Dominant Einfarbig. Ausdehnung des Eumelanins (self colour, einfarbig) = einheitlich schwarzes oder

braunes Haarkleid, je nach Locus B.

Kbr                                       Stromung

k                             neutral, lässt Gene anderer Loci wirken

Auch hier sind die Dominanzverhältnisse klar geregelt: K > Kbr  > k.  K kann beim Sloughi nicht vertreten sein, da einheitlich schwarze Hunde ohne jegliche Abzeichen nicht standardkonform sind. Folglich  weist ein Sloughi also diese Varianten auf:

Kbr Kbr                    sandfarben mit schwarzer Stromung, reinerbig

Kbr k                       sandfarben mit schwarzer Stromung, mischerbig

k   k                        sandfarben ohne schwarze Stromung, reinerbig

Um einen Krieg zwischen den Loci A, E und K zu vermeiden, die ja gemeinsam für die Verteilung des schwarzen Pigmentes verantwortlich zeichnen, wurde sofort ein Friedensvertrag mit folgenden Vereinbarungen geschlossen:

Interaktionen zwischen Locus A, E und K

K                            überdeckt Em und Kbr, d.h. obwohl die Erbinformationen für Maske und

Stromung vorliegen, prägen sie sich phänotypisch nicht aus: der Hund

erscheint einheitlich schwarz bzw. braun.

Ay                                          prägt sich zugleich mit Em und/oder Kbr  aus. Ein Beispiel dafür wäre sandfarben mit Maske und Stromung.

at                             prägt sich zugleich mit Em und/oder Kbr aus, d.h. hier beschränkt sich die Stromung auf den

Bereich der Abzeichen, bzw. die sandfarbenen Abzeichen am Kopf werden reduziert, sodaß der Kopf fast völlig schwarz erscheinen kann.

Kbr                          überdeckt Ay, Ergebnis ist ein gestromter Hund.

e                             überdeckt reinerbig (= „ e e“) alle Allele der Serien A und K, d.h. ein sandfarbener Hund ohne jegliches

schwarzes oder braunes Pigment in den Haaren.

Aufmerksamen Lesern wird jetzt auffallen, dass die ganze Zeit von „sandfarben“ die Rede war. Greifen wir noch mal zum Standard: „Alle Tonschattierungen von hellsandfarben bis zu rotsandfarben,...“. An dieser Stelle drängt sich der Verdacht auf, dass das Puzzle wohl noch nicht komplett ist. Stimmt, zwei Loci, nämlich D und ein Gen, dass unzweifelhaft existiert, jedoch noch nicht identifiziert wurde, zunächst „I“ (Intensität) genannt, bis weitere Forschungen gediehen sind, schwingen das Zepter über die Intensität der Pigmentierungen (Pigment Eumelanin = schwarz, braun; Pigment Phäomelanin = falbfarben)

Locus „D“ („Dilution“ = Verdünnung)

D             neutral, lässt Gene anderer Loci wirken (die Pigmente behalten ihren kräftigen Farbton)

d             verdünnt das Phäomelanin (würde beim Sloughi Rotsand zu Hellsand aufhellen),

                verdünnt das Eumelanin (hellt schwarz auf zu blau und ebenfalls braun zu beige).

D ist dominant gegenüber d. Beim Sloughi kann man bei diesem Locus ganz klar von reinerbig D, also D D ausgehen. Die mischerbige Variante D d scheidet aus, da bei einer Paarung zweier auf „D“ mischerbiger Sloughis automatisch auch Welpen mit „d d“ fallen würden: Sloughis z.B. mit blauem statt schwarzem Mantel. Der Sloughi-Standard ist in diesem Punkt aber eindeutig (siehe Erläuterung unter Locus B).

Locus „I“ („Intense“ = Intensität) (vermuteter neuer Gen-Ort, noch nicht per DNA-Analyse bewiesen)

I              keine Farb-Aufhellung, die Pigmente behalten ihren kräftigen Farbton

i               verdünnt nur das Phäomelanin (hellt beim Sloughi Rotsand zu Hellsand auf),

                lässt das Eumelanin  („B“, „b“) unberührt im Gegensatz zu „d“ siehe oben.

Zwischen I und i herrscht unvollständige Dominanz. Unvollständig deshalb, weil I zwar der Boss ist, seinen Untergebenen i aber nicht gnadenlos unterdrückt, sondern in beschränktem Maße auch zu Wort kommen lässt. Daher sind rotsandfarbene Sloughis je nach Farbton entweder I I oder I i. Für die Zuordnung der mischerbigen Variante I i zum Farbton Rotsand spricht, dass bei der Paarung zweier eindeutig rotsandfarbener Hunde durchaus auch hellsandfarbene Exemplare mitfallen, während zwei eindeutig hellsandfarbene Elterntiere bisher keinen roten Nachwuchs erzeugten. Beim Sloughi kann somit mit folgenden Möglichkeiten auf Locus I gerechnet werden:

I I                            rotsand, reinerbig

I i                            rotsand, mischerbig

i i                            hellsand, reinerbig

Früher wurde für die Verdünnung des Phäomelanins Locus „C“ (Chinchilla) verantwortlich gemacht, jedoch Studien u.a. bei Mäusen, wo Chinchilla am Besten bekannt ist, ließen Zweifel daran aufkommen, da anscheinend auch Eumelanin betroffen wird.

Erinnern wir uns der bisherigen Erkenntnisse für den Sloughi.

Auf den einzelnen Loci, unseren Puzzleteilchen, gibt es die Möglichkeit, folgende Paare anzutreffen:

Locus L

(Haarlänge)

Locus B

(black)

Locus A

(Aguti)

Locus E

(Extension)

Locus K

(blacK)

Locus I

(Intense)

Locus D

(Dilution)

L+ L+

B B

Ay Ay

Ay at

at at

Em Em

Em

Em e

E E

E e

e e

Kbr Kbr

Kbr k

k k

I I

I i

i i

D D

Schon haben wir eine Erleichterung erreicht; das weitere Puzzle kann auf die Loci A, E, K und I beschränkt werden, da es nur dort mehrere Variationsmöglichkeiten gibt. Es existieren darüber hinaus noch eine Reihe weiterer Erbanlagen betreffend Weißscheckung, Albinismus, Fellstruktur, Merle, Vergrauung und Augenfarbe, um nur einige zu nennen. Um beim Sloughi verlässliche Aussagen über die bei einer Anpaarung zu erwartenden Fellfarben treffen zu können, reichen die behandelten Gene durchaus aus.

Puzzelt man nun munter drauflos, stößt man auf ein paar „Aha-Effekte“, die z.B. bei unbeabsichtigten Deckakten hilfreich sein könnten. Kommt nur eine begrenzte Zahl Rüden in Frage, ist eine Eingrenzung oder sogar Identifizierung des „Don Juan“ möglich. So fallen aus zwei Elterntieren ohne Maske keine maskierten Welpen. Hier betrifft die Überlegung lediglich Locus E; die unmaskierten Eltern besitzen beide den Genotyp E E, E e oder e e   und können so den Welpen den Maskenfaktor Em nicht zur Verfügung stellen. Auch kann ein sandfarbenes Paar (i i) keine roten Nachkommen haben. In diesem Fall weisen beide Eltertiere auf Locus I nur „i i“ auf und können so die Information „I“ = unverdünntes Falb nicht vererben, denn dann wären Sie selbst rotsandfarben (I I oder I i).  Und last but not least werden Eltern mit Maske und/oder Mantel keine gestromten Nachkommen haben, sofern sie nicht selbst Stromung ausprägen. Spielen wir doch mal einen Fall durch. Sandfarben/mit Maske (Farb-Nr. 3) hat mit Schwarz/sandfarbene Abzeichen (Farb-Nr. 10) eine Affäre mit Folgen:

Die stolzen Eltern:

Phänotyp:

Sandfarben / mit Maske (Nr. 3)

Schwarz mit sandfarbenen Abzeichen (Nr. 10)

Mögliche Genotypen:

Ay Ay

Em Em

k k

i i

Ay Ay

Em E

k k

i i

Ay Ay

Em e

k k

i i

Ay at

Em Em

k k

i i

Ay at

Em E

k k

i i

Ay at

Em e

k k

i i

at at

Em Em

k k

i i

at at

Em E

k k

i i

at at

Em e

k k

i i

at at

E E

k k

i i

at at

E e

k k

i i

Der süße Inhalt der Wurfkiste:

Mögliche Genotypen

Farb-Nr.

Mögliche Phänotypen der Welpen

Ay at

Em Em

k k

i i

3

Sandfarben / mit Maske

Ay at

Em

k k

i i

3

Sandfarben / mit Maske

Ay at

Em e

k k

i i

3

Sandfarben / mit Maske

Ay at

E E

k k

i i

4

Sandfarben / ohne Maske

Ay at

E e

k k

i i

4

Sandfarben / ohne Maske

Ay at

e e

k k

i i

4

Sandfarben / ohne Maske (aufgrund „e e“ keinerlei schwarzen Haare vorhanden)

at at

Em Em

k k

i i

10

Schwarz mit sandfarbenen Abzeichen

at at

Em

k k

i i

10

Schwarz mit sandfarbenen Abzeichen

at at

Em e

k k

i i

10

Schwarz mit sandfarbenen Abzeichen

at at

E E

k k

i i

10

Schwarz mit sandfarbenen Abzeichen

at at

E e

k k

i i

10

Schwarz mit sandfarbenen Abzeichen

at at

e e

k k

i i

4

Sandfarben / ohne Maske (aufgrund „e e“ keinerlei schwarzen Haare vorhanden)

Na, sind Sie ins Ziel gekommen oder haben Sie etwa schon vorher die weiße Fahne geschwenkt? Zugegeben, die Thematik ist schon erheblich komplex, aber Rom wurde ja auch nicht an einem Tag erbaut.

Nun kann man natürlich dieses Puzzle für alle erdenklich möglichen geno- und phänotypischen Variationen durchspielen und in einer Tabelle zusammenfassen. Für die möglichst rationelle und übersichtliche Gestaltung wurde jede der im Standard für den Sloughi zugelassenen Farben mit einer Nummer versehen, sodaß die Kopfzeile und die Randspalte der folgenden Tabelle die Farbnummern 1 bis 12 aufweisen. An den entsprechenden Kreuzungspunkten der einzelnen Zeilen und Spalten lassen sich die Welpen-Farbnummern ablesen, die bei der gewählten phänotypischen Kombination in einem Wurf fallen können, nicht müssen, denn für die Elterntiere trifft ja immer nur einer der möglichen genetischen Codes zu. Alles steht und fällt mit der möglichst exakten Farbbestimmung der Zuchtpartner, was z.B. bei dem für das Auge fließendem Übergang der Farbtöne von rotsand- zu hellsandfarben, das heißt, zwischen rot und seinen Verdünnungen, nicht immer einfach ist. Weiterhin ist selbst bei genauer Kenntnis der Ahnen oft nicht festzustellen, ob die zukünftigen Eltern ein für einen bestimmten Farbwunsch benötigtes, rezessives Gen wirklich verdeckt tragen und damit weitervererben können; es sei denn, sie hatten bereits entsprechenden Nachwuchs. Schleicht sich bei der “Bestandsaufnahme” ein Irrtum ein, kann man angesichts unvermuteter Farbenpracht in der Wurfkiste leicht ins Staunen kommen.

Die aktuellste Quelle ist Prof. Schmutz, University of Saskatchewan. Dort werden zur Zeit die Gene für die Farbvererbung per DNA-Analyse katalogisiert. Der Prozeß ist nach wie vor im Gange, sodaß dieser Artikel zur Farbvererbung beim Sloughi eine Momentaufnahme des aktuellen Forschungsstandes ist. Die Erkenntnisse werden zeitnah auf folgender Web-Seite veröffentlicht: http://skyway.usask.ca/~schmutz.

Quellen:

·         Prof. Sheila M. Schmutz, Department of  Animal and Poultry Sience/University of Saskatchewan, Canada

·         Prof. Bernhard Denis “Die Haarfarben des Hundes” erschienen 1990 im Eigenverlag des österreichischen Kynologenverbandes

·         Marca Burns, Margaret N. Fraser “Die Vererbung des Hundes”, Verlagshaus Reutlingen Oertel & Spörer, 1968

·         Inge Hansen „Vererbung beim Hund“, Müller Rüschlikon Verlags AG 2001

·         Malcolm B.Willis „Züchtung des Hundes“Ulmer Verlag 1984

·         Dr. h.c. Hans Räber „Brevier neuzeitlicher Hundezucht“ Bern Verlag 1995 5.Auflage

·         Dr. Erich Zimmermann: Referat anläßlich des 10. Züchterseminares 1983

·         Waltraud Garstka “Zur Vererbung der Stromung beim Afghanischen Windhund” aus Deutsches Windhundzuchtbuch XXXII

·         Hermann Bürk “Gestromte Azawakhs in Mitteleuropa” aus Unsere Windhunde, Oktober 1993

·         Dr. U. Hochgesand “Die Stromung beim Azawakh – ein Standardfehler” aus Unsere Windhunde, Jan. 1994

·         Claudia Bravin “Theorie zur Genetik der Fellfärbung beim Sloughi” aus Deutsches Windhundzuchtbuch XXXV

Tabelle in einem Extra Fenster

Sloughi

1

rotsand    mit Maske

2

rotsand             ohne Maske

3

sand

mit Maske

4

sand

ohne Maske        

5

rotsand-gestromt mit Maske

6

rotsand-gestromt           ohne Maske

7

sand-gestromt

mit Maske

8

sand-gestromt ohne Maske

9

rotsand mit schwarzem Mantel

10

sand mit schwarzem Mantel

11

rotsand-gestromt mit schwarzem Mantel

12

sand-gestromt mit schwarzem Mantel

1

rotsand

mit Maske

1-4,9-10

1-12

1-4,9-10

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-4,9-10

1-4,9-10

1-12

1-12

2

rotsand

ohne Maske

1-12

2,4,6,8-12

1-12

2,4,6,8-12

1-12

2,4,6,8-12

1-12

2,4,6,8-12

1-12

1-12

1-12

1-12

3

sand

mit Maske

1-4,9-10

1-12

3-4,10

3-4,7-8,10,12

1-12

1-12

3-4,7-8,10,12

3-4,7-8,10,12

1-4,9-10

3-4,10

1-12

3-4,7-8,10,12

4

sand

ohne Maske        

1-12

2,4,6,8-12

3-4,7-8,10,12

4,8,10,12

1-12

2,4,6,8-12

3-4,7-8,10,12

4,8,10,12

1-12

3-4,7-8,10,12

1-12

3-4,7-8,10,12

5

rotsand-gestromt

mit Maske

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

6

rotsand-gestromt

ohne Maske

1-12

2,4,6,8-12

1-12

2,4,6,8-12

1-12

2,4,6,8-12

1-12

2,4,6,8-12

1-12

1-12

1-12

1-12

7

sand-gestromt

mit Maske

1-12

1-12

3-4,7-8,10,12

3-4,7-8,10,12

1-12

1-12

3-4,7-8,10,12

3-4,7-8,10,12

1-12

3-4,7-8,10,12

1-12

3-4,7-8,10,12

8

sand-gestromt                       ohne Maske

1-12

2,4,6,8-12

3-4,7-8,10,12

4,8,10,12

1-12

2,4,6,8-12

3-4,7-8,10,12

4,8,10,12

1-12

3-4,7-8,10,12

1-12

3-4,7-8,10,12

9

rotsand mit schwarzem Mantel

1-4,9-10

1-12

1-4,9-10

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

2,4,9,10

2,4,9,10

2,4,9-12

2,4,9-12

10

sand mit

schwarzem Mantel

1-4,9-10

1-12

3-4,10

3-4,7-8,10,12

1-12

1-12

3-4,7-8,10,12

3-4,7-8,10,12

2,4,9,10

4,10

2,4,9-12

4,10,12

11

rotsand-gestromt mit schwarzem Mantel

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

1-12

2,4,9-12

2,4,9-12

2,4,9-12

2,4,9-12

12

sand-gestromt mit schwarzem Mantel

1-12

1-12

3-4,7-8,10,12

3-4,7-8,10,12

1-12

1-12

3-4,7-8,10,12

3-4,7-8,10,12

2,4,9-12

4,10,12

2,4,9-12

4,10,12

 

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vom 02.03.2007